DIGESTIONE E ASSORBIMENTO DEI MACRONUTRIENTI 1) Macronutrienti e micronutrienti. I macronutrienti sono quei componenti della dieta che servono per la produzione di energie e per il ricambio; sopperiscono al fabbisogno calorico giornaliero e alle necessita' del ricambio. I micronutrienti sono invece componenti della dieta necessari in piccole quantita' e contribuiscono in minima parte o per nulla al fabbisogno calorico, ma sono necessari per il ricambio o per funzioni specifiche; includono le vitamine, gli acidi grassi essenziali, gli aminoacidi essenziali, etc. L'organismo animale assume i macronutrienti soprattutto nella forma di polimeri (polisaccaridi; proteine; etc.) ma assorbe soltanto i monomeri che li costituiscono. Il processo di idrolisi del polimero a monomeri costituisce la digestione, L'assorbimento e' invece il processo nel quale i monomeri vengono captati dalla cellula intestinale e rilasciati nel sangue del circolo mesenterico. 2) Endoidrolasi ed esoidrolasi. I polimeri biologici si formano mediante la condensazione di monomeri con eliminazione di una molecola d'acqua. Pertanto gli enzimi che digeriscono i polimeri sono idrolasi, che utilizzano una molecola d'acqua per rompere il legame del polimero. La condizione di equilibrio favorisce sempre fortemente l'idrolisi, ovvero i monomeri separati, anziche' il polimero (almeno finche' il solvente e' l'acqua). Le idrolasi digestive possono essere di due tipi: endoidrolasi che attaccano un legame posto all'interno del polimero e frammentano il polimero in polimeri piu' piccoli; oppure esoidrolasi che attaccano il polimero da una delle sue estremita' e ne distaccano un monomero alla volta. Ad esempio la digestione delle proteine utilizza varie endopeptidasi (ad es. pepsina, tripsina, chimotripsina), e due tipi di esopeptidasi (carbossipeptidasi e aminopeptidasi). La digestione di qualunque polimero alimentare inizia con le endoidrolasi che creano multipli punti di attacco per le esoidrolasi, alle quali e' affidato il compito di completare la digestione. 3) Digestione dei polisaccaridi. Il principale alimento dell'uomo e' l'amido, un omopolimero ramificato del glucosio prodotto da vari vegetali. Le piu' importanti fonti di amido sono i cereali, ma anche legumi e verdure ne contengono in quantita' rilevanti. Esiste anche una variante animale dell'amido, il glicogeno. L'amido e' digerito dalle amilasi, enzimi prodotti dalle ghiandole salivari e dal pancreas; la digestione dell'amido inizia quindi gia' nel cavo orale, si interrompe nello stomaco a causa del pH acido e riprende nell'intestiino tenue. Le amilasi sono α-endoglicosidasi che scompongono l'amido in frammenti via via piu' piccoli (maltodestrine) fino al livello dei disaccaridi. I disaccaridi derivati dall'amido sono due: maltosio (col legame α-1-4 glicosidico) e isomaltosio (col legame α-1-6 glicosidico). Questi sono digeriti dalle disaccaridasi spedifiche, maltasi e isomaltasi, che si trovano sulla membrana esterna dei microvilli degli enterociti. Il glucosio liberato dalle disaccardiasi viene quindi assorbito dalle cellule dell'intestino e immesso nel sangue portale, che raggiunge il fegato. Il fegato, grazie allo stimolo dell'insulina, capta il glucosio e lo converte in glicogeno. Altri disaccaridi importanti per l'alimentazione umana, digeriti da disaccaridasi specifiche, sono il saccarosio (composto da glucosio e fruttosio e digerito dalla saccarasi) e il lattosio (composto da glucosio e galattosio e digerito dalla lattasi). Il fegato possiede isomerasi specifiche per convertire questi monosaccaridi in glucosio. La carenza della lattasi e' comune nei mammiferi adulti e in alcune popolazioni umane, e causa l'intolleranza al lattosio dell'adulto. 4) Digestione dei grassi. I grassi alimentari sono principalmente costituiti da trigliceridi, fosfogliceridi e colesterolo; in minore misura sfingomieline. Il colesterolo è assorbito come tale e trasportato al fegato nei chilomicroni. I trigliceridi e i fosfogliceridi richiedono la digestione da parte delle lipasi e fosfolipasi prodotte dal pancreas. Queste digeriscono gli esteri del glicerolo a acidi grassi e monogliceridi che vengono assorbiti dalla cellula intestinale. Nel citoplasma della cellula intestinale questi componenti vengono utilizzati per risintetizzare trigliceridi che vengono rilasciati nel sangue mesenterico come componenti dei chilomicroni. 5) Digestione delle proteine. Le proteine passano indenni nella bocca e nell'esofago. Nello stomaco trovano un pH molto acido (circa 2) e si denaturano. La denaturazione espone i legami peptidici e consente l'idrolisi da parte della pepsina, principale endopeptidasi prodotta dalla mucosa gastrica e attiva a pH acido. Lo stomaco produce anche altre endopeptidasi, che pero' nell'uomo adulto hanno una importanza minore (ad esempio la rennina, necessaria per la digestione della caseina del latte). Tutte le proteasi gastriche hanno un pH otpimum molto acido (circa 3-3,5). I frammenti peptidici prodotti dalla pepsina passano nel duodeno, dove il pH viene neutralizzato dalla secrezione pancreatica, ricca di bicarbonato. Il pancreas secerene altre proteasi (tripsina, chimotripsina, elastasi, etc.) che proseguono nell'opera della digestione proteica. I frammenti peptidici cosi' prodotti vengono degradati ad aminoacidi dalle esopeptidasi presenti sulla membrana degli enterociti (aminopeptidasi e carbossipeptidasi). Gli aminoacidi vengono assorbiti e rilasciati nel sangue mesenterico. Il fegato li assorbe e li utilizza per la biosintesi della sieroalbumina e delle altre proteine epatiche. I tessuti che necessitano di aminoacidi per il loro ricambio li ottengono dall'endocitosi e digestione della sieroalbumina.