1) I nutrienti essenziali sono sostanze che devono essere presenti in piccola quantita' nella dieta e che sono necessarie alla sopravvivenza ma che l'organismo non e' capace di produrre da solo o non e' capace di produrre in quantita' sufficiente. Non sono utilizzati per i processi di produzione dell'energia, o comunque la loro funzione principale non e' questa. I nutrienti essenziali includono: le vitamine; i 9 aminoacidi essenziali (Phe/Tyr, Trp, Val, Leu, Ile, Arg, His, Lys, Met); alcuni acidi grassi insaturi e poliinsaturi (ad es. l'acido arachidonico, che e' il precursore di prostaglandine, leucotrieni e trombossani). In alcuni casi il nutriente essenziale deve essere introdotto nella dieta come tale (ad es. l'acido ascorbico); in altri casi oltre al nutriente essenziale possono essere introdotti nella dieta i suoi precursori, che l'organismo puo' trasformare nel nutriente essenziale richiesto (ad es. il β-carotene e' un precursore del retinolo).
2) Le vitamine sono di solito cofattori enzimatici o di altre macromolecole, che l'animale non e' in grado di produrre in modo autonomo. Le vitamine si dividono in due classi: liposolubili (A, D, E, K) e idrosolubili (gruppo B, H, C). Le formule di alcune vitamine sono riportate a titolo di esempio nella figura qui sotto:
3) L'importanza delle vitamine nella medicina non puo' essere sottovalutata: la carenza di ogni singola vitamina infatti causa una malattia specifica (avitaminosi). Inoltre per le vitamine liposolubili sono descritte anche malattie legate all'eccesso di vitamine nella dieta (ipervitaminosi). Le avitaminosi possono presentarsi in forme isolate, a seguito di malnutrizione selettiva (la condizione in cui l'apporto calorico e' sufficiente ma la dieta non e' bilanciata e manca di alcuni componenti essenziali); talvolta si presentano in forme miste, a seguito di malnutrizione generalizzata (soprattutto in casi di carestie, guerre civili, internamento in campi profughi, etc.). La tabella qui sotto elenca le principali vitamine, il loro fabbisogno giornaliero, la loro funzione e la malattia carenziale relativa.
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| vitamina | contenuta in | fabbisogno giornaliero | ruolo fisiologico | malattia da carenza |
| A (retinolo) | vegetali (carote) | 0,75 mg | sviluppo dei tessuti osseo ed epiteliale; cofattore delle proteine della retina (visione) | difetti della visione; danni a carico della cute e delle mucose |
| D (calciferolo) | grassi animali e vegetali (prodotta anche dall'irraggiamento solare dei grassi della cute) | (0,01 mg) | assorbimento del calcio | rachitismo (nel bambino); osteomalacia (nell'adulto) |
| E (tocoferolo) | vegetali | 10-20 mg | antiossidante | |
| K (menadione) | prodotta dalla flora intestinale | (0,1 mg) | necessaria per la modificazione post-traduzionale degli enzimi della coagulazione | (sindromi emorragiche) |
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| B1 (tiamina) | cuticola dei cereali | 1,5 mg | precursore del coenzima delle decarbossilasi | Beri-beri e malattia di Wernicke-Korsakoff (due diverse malattie neurologiche) |
| B2 (riboflavina) | molto diffusa | 1.5 mg | precursore dei coenzimi FAD e FMN | |
| B3 (niacina) | lievito, carni | 20 mg | precursore dei coenzimi NAD+ e NADP+ | pellagra (malattia della cute e del sistema nervoso) |
| B6 (pridossina) | molto diffusa | 2 mg | precursore del coenzima delle transaminasi | |
| B12 (cobalamina) | fegato, cereali, molluschi (l'assorbimento richiede una specifica proteina prodotta dallo stomaco) | 0,003 mg | coenzima di alcune metilasi/demetilasi | Anemia perniciosa (anemia megaloblastica e sintomi neurologici) |
| acido folico | molto diffusa | 0,4 mg | coenzima di ossido-reduttasi, metilasi/demetilasi, formilasi/deformilasi | Anemia megaloblastica |
| acido lipoico | molto diffusa | ? | coenzima di alcune ossidoreduttasi | |
| acido pantotenico | molto diffusa | 10 mg | precursore del coenzima A | |
| C (acido ascorbico) | agrumi | 100 mg | antiossidante | Scorbuto |
| H (biotina) | molto diffusa | 0,03 mg | coinvolta nelle reazioni di decarbossilazione | |
4) Alcuni esempio notevoli del funzionamento delle vitamine e cofattori da loro derivati
La visione fornisce un interessantissimo esempio di una tra le numerose funzioni biologiche della vitamina A. Il retinolo viene ossidato a retinale e legato covalentemente ad un residuo di lisina dell'opsina, una proteina G di membrana (recettore G-coupled) presente nelle cellule della retina. La forma che puo' legarsi all'opsina e' l'isomero geometrico 11-cis retinale. L'assorbimento di un fotone rompe transitoriamente il doppio legame in posizione 11 e la riformazione del doppio legame puo' causare la formazione dell'isomero 11-trans (all trans retinale), che pero' perde la complementarieta' con il sito di legame dell'opsina. Il rilascio dell'11-trans retinale attiva la cascata del segnale visivo. Il legame tra il retinale e l'opsine si idrolizza e l'11-trans retinale rilasciato viene nuovamente convertito in 11-cis, per il successivo riutilizzo.
La coagulazione del sangue e' attivata da una cascata proteolitica, come descritto in questo link. Le proteasi della coagulazione subiscono tutte delle modificazioni post-traduzionali nelle quali alcuni residui di acido glutamico sulla superficie della macromolecola vengono carbossilati ad acido γ-glutamico. Questi residui sono responsabili del legame dell0'enzima con lo ione calcio, necessario per l'attivazione della funzione proteolitica. La γ carbossilazione dell'acido glutamico richiede la vitamina K, in assenza della quale l'enzima non puo' essere γ-carbossilato ed e' inattivo.
Lo scorbuto e le modificazioni post-traduzionali del collageno. Il collageno subisce modificazioni post-traduzionali consistenti nell'idrossilazione di residui di prolina e lisina. Queste sono modificazioni ossidative che richiedono come cofattore l'acido ascorbico. In corso di avitaminosi (scorbuto) il collageno non subisce la modificazione post-traduzionale e le fibre risultano fragili.
Le vitamine come precursori di coenzimi. La vitamina B1 come tiamina pirofosfato e' il cofattore di molte carbossilasi e decarbossilasi. La vitamina B2 e' il precursore del FAD e del FMN. La vitamina B3 (niacina) e' il precursore del NAD+ e del NADP+. La vitamina B6 come piridossale fosfato e' il cofattore delle transaminasi. L'acido folico (vit. B9) e' un cofattore di formilasi, metilasi e ossido-reduttasi. L'acido pantotenico e' il precursore del Coenzima A. La vitamina B12 (cobalamina) e' il cofattore di molte metilasi ed e' richiesta per la rigenerazione della S-adenosil metionina.